前言
胴體是指牛、羊、豬等動(dòng)物經(jīng)放血,去除頭、蹄、皮、消化道、腸、胰、心、氣管、肺、脾及附著(zhù)的脂肪組織后剩余的部分。胴體包括肌肉組織、脂肪組織、骨骼組織、筋腱和其它結締組織、大血管等。胴體中肌肉的比重隨著(zhù)脂肪增加而下降,而脂肪含量受年齡、品種和營(yíng)養水平的影響。隨著(zhù)年齡的增長(cháng),肌肉和骨骼含量下降,脂肪含量增加;同一動(dòng)物不同品種,其肌肉和脂肪含量也不同;營(yíng)養水平也影響肌肉含量,營(yíng)養水平越高,肌肉含量越低,脂肪含量越高。
1 肌肉的組織結構
1.1 結締組織
完整肌肉外包裹著(zhù)一層結締組織(肌外膜), 肌外膜向內延伸,形成肌束,肌束向內進(jìn)一步延伸,形成肌內膜。肌束的大小決定肉的品質(zhì),不同肌肉間結締組織相對含量和肌纖維數量差異很大,這是造成肌肉硬度差異的重要原因。結締組織由有形成分和無(wú)定形基質(zhì)組成,有形成分包埋在無(wú)定形基質(zhì)中,無(wú)定形基質(zhì)由膠原纖維和彈性纖維組成。
膠原蛋白是一種富含羥脯氨酸的蛋白質(zhì),每一種膠原蛋白都有獨特的氨基酸組成,分別與不同的碳水化合物分子連接。膠原蛋白中交聯(lián)的性質(zhì)決定肌肉的可溶性、收縮程度、韌性和硬度的大小。肌肉組織在機體發(fā)育過(guò)程中,由于分子間交聯(lián)數量增加,膠原蛋白中賴(lài)氨酸發(fā)生糖基化和膠原纖維變粗使得膠原蛋白的可降解性越來(lái)越低,使肌肉的韌性增加。而且,隨著(zhù)動(dòng)物年齡的增長(cháng),肌肉中熱穩定性膠原蛋白交聯(lián)增加,導致肉的硬度增加。
彈性纖維的主要成分是無(wú)定形的彈性蛋白,還有少量的微纖維原蛋白,彈性纖維是血管壁的主要成分,肌肉中含量很低。彈性纖維的結構和排列因來(lái)源不同而異,隨著(zhù)動(dòng)物年齡的增長(cháng),彈性蛋白的可溶性降低,肌肉加熱時(shí)彈性纖維會(huì )發(fā)生收縮,使得肉質(zhì)變硬,影響肉的質(zhì)地。
結締組織中還有少量的蛋白多糖和糖蛋白。蛋白多糖是以蛋白質(zhì)為核心,與氨基葡聚糖共價(jià)結合的大分子。蛋白質(zhì)多糖分子中帶有大量的負電荷,使得蛋白質(zhì)多糖鏈相互排斥,分子結構松散,可以吸附大量的水分。糖蛋白也是一類(lèi)存在于胞外基質(zhì)中蛋白——多聚糖的大分子物質(zhì),可以將細胞固定在肌膜和膠原蛋白上。
1.2 肌纖維
肌纖維是肌肉的基本組成單位,同一肌肉中肌纖維直徑不同,細的肌纖維分布于肌肉外周,粗的肌纖維位于中心。隨著(zhù)動(dòng)物年齡的增長(cháng)、營(yíng)養水平的提高、運動(dòng)強度的增加,肌纖維的直徑增加,幼畜體重增加和雌激素也會(huì )促進(jìn)肌纖維變粗。肌膜是一層介于肌內膜和肌纖維之間的鞘狀結構,肌膜向內是肌原纖維,肌原纖維包埋在肌漿內,肌原纖維由粗纖絲和細纖絲組成,粗纖絲和細纖絲分別為肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白組成。
肌肉中還存在彈性蛋白即連接蛋白,其存在于骨骼肌的肌節中,對肉的品質(zhì)有一定的影響。連接蛋白質(zhì)由肌聯(lián)蛋白和伴肌動(dòng)蛋白組成,肌聯(lián)蛋白是連接蛋白的主要蛋白,肌肉松弛或收縮時(shí),肌聯(lián)蛋白的折疊方式可能不同。
除肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白,肌間纖蛋白、紐蛋白和踝蛋白也是細胞骨架蛋白,肌肉中還有抗肌萎縮蛋白和整合蛋白。
2 肌肉的化學(xué)組成
肌肉由75%的水、19%的蛋白質(zhì)、3.5%可溶性非蛋白及2.5%脂肪組成。
2.1 肌肉蛋白質(zhì)
肌肉的基本組成單位是肌纖維,肌纖維由肌原纖維、肌漿、肌質(zhì)網(wǎng)及肌膜組成,肌肉中19%為蛋白質(zhì)。肌肉中的蛋白質(zhì)可分為肌漿蛋白、肌纖維蛋白、結締組織蛋白和其它結構蛋白。
肌漿蛋白由幾百種分子組成,其中有幾種肌漿蛋白為糖原酵解酶,以不同的形式存在,肌漿蛋白可溶于低離子強度的鹽溶液,但在活體狀態(tài)下,肌漿蛋白很少流動(dòng);
肌原纖維中含量最高的蛋白質(zhì)肌球蛋白是,肌球蛋白分子中谷氨酸、天冬氨酸和堿性氨基酸含量高,帶有大量的負電荷,可于與Ca2+和Mg2+結合。肌原纖維中還存在另外一種主要的蛋白質(zhì)——肌動(dòng)蛋白,有G-肌動(dòng)蛋白和F-肌動(dòng)蛋白兩種存在形式,活體狀態(tài)或宰殺僵直前,肌動(dòng)球蛋白(F-肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白結合而成)具有收縮功能,而僵直后,肌動(dòng)球蛋白不具有伸展性。肌原纖維中還存在少量的其他蛋白質(zhì),部分功能特性與這些蛋白有關(guān),如肌鈣蛋白促進(jìn)了原肌球蛋白的聚集,吸附Ca2+,阻止肌動(dòng)球蛋白的形成;α-輔肌動(dòng)蛋白能促進(jìn)F-肌動(dòng)蛋白的形成;β-和γ-輔肌動(dòng)蛋白抑制G-肌動(dòng)蛋白的聚合;
肌鈣蛋白主要有3種成分,肌鈣蛋白C、T和I,都參與肌肉的收縮;
從骨骼肌中還分離出少量的其他蛋白質(zhì),參與Z-線(xiàn)晶格的形成,這些蛋白質(zhì)包括eu-輔肌動(dòng)蛋白、肌絲蛋白、融合蛋白等;
連接蛋白、伴肌動(dòng)蛋白和肌間線(xiàn)蛋白形成肌纖維骨架,它們分布在肌節中,這些大分子蛋白質(zhì)對細胞骨架非常重要;
肌肉中不溶于高濃度鹽溶液的蛋白質(zhì)成分主要有線(xiàn)粒體、肌膜中的有形成分及結締組織中的膠原蛋白、網(wǎng)硬蛋白和彈性蛋白。
2.2 脂肪
肌肉脂肪中99%是中性脂肪即甘油三酯(由甘油和脂肪酸組成,脂肪酸分別為油酸、棕櫚酸和硬脂酸),肌肉中脂肪還含有大量的磷脂類(lèi)物質(zhì)(磷酸甘油酯、縮醛磷脂類(lèi)和鞘磷脂)和不可皂化的成分。磷脂類(lèi),尤其是磷酸肌醇的代謝,對肌肉的形態(tài),蛋白質(zhì)的轉換和肌肉收縮都具有重要的意義。
此外,脂肪中還存在少量維生素A、維生素D、維生素E和維生素K及膽固醇衍生物等脂溶性物質(zhì)。
3 影響肌肉功能的因素
影響肌肉功能的內在因素主要種類(lèi)、品種、性別、年齡、肌肉的解剖部位、運動(dòng)或訓練、營(yíng)養水平、個(gè)體的差異等,還有日糧、疲勞、恐懼、宰前管理、屠宰時(shí)的環(huán)境條件等。
3.1 種類(lèi)
種類(lèi)是影響肌肉組成最常見(jiàn)的因素,在比較種類(lèi)影響因素時(shí),要求其他條件一致??偟o(wú)脂肪),是評價(jià)食物中肉含量的重要指標,也用來(lái)測定胴體中的瘦肉含量,不同種類(lèi)肉中總氮含量存在微小的差異,但是其商業(yè)價(jià)值明顯。種類(lèi)不僅影響肌肉的化學(xué)組成,而且對其他動(dòng)態(tài)指標也有影響。一些酶的活性在種類(lèi)間的差異在宰后也有所反映;宰后,不同種類(lèi)肌肉中α-淀粉酶的活性也存在顯著(zhù)差異。
為了保護消費者的利益,食品中肉種類(lèi)鑒定非常重要?,F在的物種鑒定方法有:聚合酶鏈式反應,“直接探針”質(zhì)譜分析法(要求樣品在300℃以下時(shí)揮發(fā),該法不能對熟肉制品中的肉類(lèi)進(jìn)行定量分析),腺苷酸激酶等電聚焦法(可鑒別120℃下加熱的肉制品中的種類(lèi)),DNA雜交技術(shù),三維抗體圖像(利用肉用動(dòng)物肌肉中肌紅蛋白和其它蛋白的結構存在差異,觀(guān)察各抗原決定簇),電子噴霧質(zhì)譜分析法(鑒別羊肉、牛肉、豬肉和馬肉中的血紅素,但高溫會(huì )改變血紅素的某些特性),多肽中組氨酸的比率,最長(cháng)肌中肌球蛋白(該法很難對不熟悉的種類(lèi)進(jìn)行鑒定),酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA,可以有效鑒別生肉的種類(lèi),但是由于殘留血液量的不同,難以定量研究),電泳法(可以定量研究),DNA為基礎的鑒定方法(采用肉中提取的DNA和種屬特異性的衛星片段雜交或線(xiàn)粒體的D-環(huán)DNA雜交可有效區分品種),DNA指紋技術(shù)(可精確識別DNA的來(lái)源)。
3.2 品種
品種是對肌肉的生物化學(xué)和組織結構影響最大的內在因素。
馬品種的影響最典型,良種馬背最長(cháng)肌中肌紅蛋白的含量比一般使役馬高,肌紅蛋白的多少決定奔跑過(guò)程中背部的承受能力;奶牛品種和肉牛品種之間也存在顯著(zhù)差異,不同品種牛肉中鈣蛋白酶抑制蛋白的活性是由遺傳因素決定的,如瘤牛肌肉中鈣蛋白酶抑制蛋白活性比Bos taurus牛高,可抑制鈣蛋白酶的活性,導致肉質(zhì)變硬;改良品種羊背最長(cháng)肌中肌肉脂肪含量比半野生羊品種高很多;杜洛克豬背最長(cháng)肌中肌內脂肪含量、飽和脂肪酸和單不飽和脂肪含量都比英國長(cháng)白豬高,但多不飽和脂肪酸含量低;豬的電擊暈可加速宰后糖原酵解,導致溫度高,pH值低,進(jìn)而導致PSE肉的產(chǎn)生,這是PSE肉產(chǎn)生的表層因素,品種對PSE豬的肌肉組成也有很大影響,從第五胸椎到第六腰椎,大白豬的被最長(cháng)肌中肌紅蛋白含量比長(cháng)白豬高,極限pH值也比長(cháng)白豬高。
3.3 動(dòng)物個(gè)體間的差異
動(dòng)物個(gè)體間肌肉組成的差異是目前了解的影響最小的內在因素,相同性別的同窩豬,肌內脂肪、水分、總氮、肌漿蛋白氮、肌原纖維蛋白氮和肌質(zhì)氮的含量存在很大的差異,這種差異可能來(lái)自胚胎發(fā)育階段和出生后哺乳階段。
不同豬個(gè)體間宰殺后,糖原酵解的速率存在明顯的差異,而且相同體重的豬的背最長(cháng)肌存在很大的差異,同一品種的動(dòng)物,隱性基因可能影響動(dòng)物個(gè)體間肌肉組成的差異,還有許多未知的因素造成肌肉成分的差異。
3.4 性別
雌性動(dòng)物(包括閹割動(dòng)物)和雄性動(dòng)物相比,肌內脂肪含量高,水分含量低,其他組成沒(méi)有顯著(zhù)差異。閹割牛和普通公牛的肌內脂肪含量不同,但碘價(jià)相同;對于豬來(lái)說(shuō),有性別引起的差異主要也體現在肌內脂肪含量的不同,閹割豬的腰背最長(cháng)肌中肌內脂肪的含量比同齡小母豬高,但其不飽和脂肪酸含量低。而且,成年公豬肉有一種令人不愉快的氣味,可采用Y染色體中公豬特異性片段的聚合酶鏈反應檢測公豬肉。
3.5 年齡
除了種類(lèi)、品種和性別外,肌肉成分隨著(zhù)動(dòng)物年齡的增長(cháng)而變化。隨著(zhù)年齡的增長(cháng),肌內脂肪和肌紅蛋白含量增加的多,總氮和肌漿氮略有增加,水分和肌質(zhì)氮含量降低,此外,不同成分達到最大值的時(shí)間也不同。
年幼的動(dòng)物肌肉中的結締組織含量比老年動(dòng)物高,隨著(zhù)年齡的增加,膠原蛋白和彈性蛋白的濃度都會(huì )降低,小牛肉質(zhì)細嫩,老牛肉質(zhì)老,就是因為不同年齡的動(dòng)物中,結締組織的含量不同。
年幼動(dòng)物的肌肉中可溶性膠原蛋白含量高,隨著(zhù)動(dòng)物年齡的增加,膠原蛋白多肽鏈中分子內和分子間的交聯(lián)增加,成年動(dòng)物中,膠原蛋白中交聯(lián)形式也明顯發(fā)生變化,若生長(cháng)速度過(guò)快,膠原蛋白交聯(lián)轉化率快,會(huì )影響膠原蛋白的機械強度,導致跛行癥,引起宰后肌肉和脂肪分離,制作培根時(shí)會(huì )出現花邊。
3.6 營(yíng)養水平
營(yíng)養水平對肉用動(dòng)物生長(cháng)的影響表現為肌肉組成的變化,肌內脂肪含量也可反映營(yíng)養水平。通過(guò)營(yíng)養調控可降低豬胴體中脂肪含量,會(huì )導致脂肪組織變軟、黏結性下降、皮下脂肪分層、這是由于脂肪細胞變小,脂肪中亞油酸和硬脂酸比例增加所致。
隨著(zhù)營(yíng)養水平的提高,肌內脂肪含量增加,水分含量降低,但其效果受年齡的影響;營(yíng)養不良會(huì )導致肌肉中水分含量增加,還能導致膠原蛋白含量增加、鹽溶性和酸溶性物質(zhì)含量增加,導致肉質(zhì)變硬。
3.7 訓練
同一動(dòng)物的紅肌和白肌之間也存在差異,經(jīng)常訓練的肌肉發(fā)育較好,不訓練的肌肉某些特征會(huì )發(fā)生退化,而且經(jīng)常性的訓練、經(jīng)常訓練的肌肉突然停止訓練都會(huì )導致肌肉組成的變化。
訓練會(huì )使肌糖原含量增加,導致宰后肌肉極限pH值很低;訓練還可以提高磷酸化酶A的水平,磷酸化酶A負責呼吸作用和無(wú)氧糖原酵解的第一步;中度缺乏運動(dòng)會(huì )導致肌漿蛋白和肌原纖維蛋白含量增加,不完全運動(dòng)時(shí),肌肉就會(huì )出現萎縮,導致總氮、肌漿蛋白氮和肌原纖維蛋白氮含量下降,結締組織含量增加。
3.8 解剖部位
解剖部位是最復雜的內在因素,哺乳動(dòng)物肌體中有300多塊肌肉,其形狀、大小、組成和功能各不相同。對于牛肉來(lái)說(shuō),在評價(jià)解剖部位對肉食用品質(zhì)的影響時(shí),選用單一肌肉或肌肉一部分組成的小包裝分割肉;豬肉一般用大塊的分割肉進(jìn)行加工,其成分非常重要。Bailey發(fā)現不同分割部位肌肉中結締組織總含量不同,且膠原蛋白的類(lèi)項、熱穩定性交聯(lián)與熱不穩定交聯(lián)的比率、組織分布也不同。肉的硬度與肌束膜中膠原蛋白含量和膠原纖維的直徑、肌外膜、肌束膜和肌內膜中熱穩定性交聯(lián)與熱不穩定交聯(lián)的比率呈正相關(guān),而肌束膜是導致不同部位肉質(zhì)地差異的最主要因素;不同肌肉宰后糖原酵解和尸僵方式存在很大差異,這與肉的質(zhì)地和外觀(guān)有很大的關(guān)系;不同肌肉中其他指標也存在差異,鈉、鉀和肌紅蛋白的含量,不同肌肉中水分和結締組織含量也存在差異,特定組分中紅肌、白肌和心肌肌球蛋白輕鏈和肌鈣蛋白的電泳圖譜不同。
4 影響肌肉異常生長(cháng)的因素
肌肉的異常生長(cháng)有助于人們了解肌肉的特性,可以利用該特性來(lái)生產(chǎn)理想的肉品,影響肌肉異常生長(cháng)的因素主要有以下幾方面:
4.1 遺傳因素
胚胎發(fā)育過(guò)程中,許多因素都可能導致肌肉異常生長(cháng)或停止生長(cháng),其中遺傳性異常生長(cháng)占很大比例。遺傳性肌肉疾病的特征是缺失再生性,這種肌肉肌纖維保留肌酸和鉀能力差、膠原蛋白含量高,二磷酸果糖酶、磷酸化酶、肌酸激酶等酵解酶含量低,導致糖原酵解能力下降。如雙肌牛肉和生長(cháng)遲緩的矮腳牛肌肉都是由隱形基因造成的,這兩種肌肉作為食用肉是安全的;家族性麻痹癥和肌紅蛋白尿癥也是遺傳性的肌肉發(fā)育異常癥,前者是鉀元素富集引起的,后者是肌紅蛋白自發(fā)性釋放造成的。
4.2 營(yíng)養因素
營(yíng)養水平對肌肉生長(cháng)發(fā)育有不同的影響,日糧中各種營(yíng)養素充足,肌肉發(fā)育正常,而某些營(yíng)養素過(guò)高或缺失,將導致肌肉異常生長(cháng)。
維生素E是保持肌肉完整性的必需成分,若日糧中不飽和脂肪酸,尤其是亞油酸含量過(guò)高,會(huì )導致維生素E的缺失。維生素E缺失,典型病理癥狀為玻璃樣變形和細胞吞噬,會(huì )出現肉表面發(fā)白,甚至汁液滲出的情況。維生素E缺乏會(huì )導致蛋白子降解能力增強,結締組織、脂肪和水分含量增加,總氮含量下降,呼吸能力下降;日糧缺硒元素,也可能導致肌營(yíng)養不良癥;維生素A過(guò)量,會(huì )導致溶酶體膜的通透性增加,組織蛋白酶溶出,導致肌肉蛋白降解;松香酸、二萜類(lèi)海松酸等某些毒素,也可能導致白肌、肌肉滲出、肌紅蛋白脲等。
4.3 生理因素
許多肌肉異常疾病都出現白肌和汁液滲出,豬PSE肉與營(yíng)養或遺傳性的肌營(yíng)養不良癥類(lèi)似,可能由于生理變化造成。PSE肉中有許多強烈收縮、被動(dòng)扭結的肌纖維交替排列,還有未染色的條帶將深染的蛋白質(zhì)分隔開(kāi),并嵌入肌纖維內部,未染色部位是變性的肌漿蛋白,沉積于肌原纖維上,降低了后者的提取率; pH值下降過(guò)快或極限pH值過(guò)低,會(huì )導致蛋白質(zhì)的變性,引起肌肉持水能力的下降;宰前溫度過(guò)高、宰前掙扎、宰后胴體的延遲冷卻都可能導致PSE肉。宰前飼喂硫酸鎂可舒張血管、降低應激、減緩宰后ATP的降解,防止PSE肉的產(chǎn)生,注射腎上腺皮質(zhì)素可預防豬應激綜合征。
4.4 外界因素
萎縮是活體肌肉受到傷害時(shí)的正常反應,直接影響因素有擠壓、劃傷、電離輻射、溫度過(guò)高或過(guò)低、高壓電流,間接因素有血液供應、神經(jīng)支配、肌腱出現分節或損傷等;宰前受中等劑量離子照射,可增加肉的持水能力,降低組織蛋白酶的活性;宰前大劑量的輻射可導致活體肌肉中橫紋消失、肌漿空泡化、浮腫、鈉離子濃度增加、鉀離子濃度降低、二磷酸果糖酶活性降低;高壓電流和擠壓都可使肌肉發(fā)生劇烈變化,引起肌漿中肌紅蛋白、鉀離子和其它可溶性物質(zhì)的流失;肌肉炎癥會(huì )引起肌纖維的崩解和結締組織的增生;異物攻擊會(huì )使得肌肉組織發(fā)生癌變,壓迫性肌萎縮也會(huì )導致癌癥。